很小很復(fù)雜！石斛種子竟這樣萌發(fā)

科技日報記者 趙漢斌

(資料圖片僅供參考)

蘭科是被子植物最大科之一，全世界約有700屬2.8萬種，不少種類是重要的觀賞花卉和珍貴藥材，具有較高的價值。

記者5月7日從中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園獲悉，該園研究人員近期成功解析了蘭科石斛屬鼓槌石斛種子萌發(fā)的發(fā)育模式，著名國際園藝學(xué)期刊《Horticulturae》發(fā)表了這一研究成果，不僅增進(jìn)了人們對蘭花進(jìn)化的理解，也為進(jìn)一步研究蘭花與真菌共生的機制，以及蘭科珍稀瀕危物種的保護(hù)、繁育提供了重要見解。

盛花期的鼓槌石斛

蘭科植物緣何珍稀又瀕危？

蘭科是被子植物中最古老的15個科之一，起源于1億多年前到7600萬年前的晚白堊紀(jì)，曾與恐龍“同框”。

蘭科廣泛分布在除兩極和極端干旱沙漠地區(qū)以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，是生物多樣性鏈條中的重要環(huán)節(jié)和組成部分，它們與動物的協(xié)同進(jìn)化，對人類認(rèn)識生命演化的規(guī)律具有重要意義。同時，以石斛、天麻等為例，作為特化的類群，蘭科也是中外生物學(xué)研究的熱點之一。

雖然蘭科植物分布十分廣泛，但往往每個物種分布又十分狹窄，只分布在極小的區(qū)域，有些甚至只局限在一丘一壑之間，它們對于小環(huán)境的要求往往更高。

由于人類活動的影響，使不少蘭科植物的生境萎縮或喪失；而早期過度采集和部分蘭科植物自身遺傳多樣性較低等原因，導(dǎo)致不少致生蘭科植物處于瀕危狀態(tài)。全世界所有的野生蘭科植物均被列為《野生動植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》（CITES）的保護(hù)范圍，占該公約保護(hù)植物的90%以上，是植物保護(hù)中的“旗艦”類群。

與大多數(shù)被子植物不同，蘭科植物的種子幾乎是同類中最小的，如同粉塵般微小，被認(rèn)為是未分化的胚性結(jié)構(gòu)，沒有胚乳。因此蘭科植物在萌發(fā)中，往往不能為自己提供營養(yǎng)。因此，離開原有棲息地，沒有共生菌的加持，蘭科植物也很難快速生存和繁殖，這也是蘭科“嬌貴”和易陷于瀕危境地的原因。

值得一提的是，蘭科在幼苗形成之前，通常要經(jīng)歷原球莖的發(fā)育階段。原球莖最初指蘭花種子萌發(fā)過程中的形態(tài)學(xué)構(gòu)造，可理解為呈珠粒狀由胚性細(xì)胞組成的、類似嫩莖的原器官。

“原球莖，是蘭科植物特有的發(fā)育階段，是幼苗建成及構(gòu)建菌根共生關(guān)系的關(guān)鍵時期，決定了種子能否順利發(fā)育形成幼苗。”中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園植物多樣性與保護(hù)研究組羅艷研究員介紹，研究原球莖的發(fā)育特點及功能，對理解蘭科植物與真菌的相互關(guān)系具有重要意義。

但由于原球莖微小，鮮有人深入研究其內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)；同時，關(guān)于原球莖的屬性及結(jié)構(gòu)一直存在較大爭議：一些研究人員認(rèn)為原球莖是胚胎發(fā)育的延伸，而另一些研究人員則認(rèn)為原球莖更類似于發(fā)育不全的幼苗，但長期未有定論。

光鏡下鼓槌石斛種子萌發(fā)不同發(fā)育時期的解剖結(jié)構(gòu)

6個步驟解析蘭科種子復(fù)雜萌發(fā)過程

原球莖的組織分化過程是怎樣的？它在蘭花種子萌發(fā)過程中有哪些生理功能？為解決這一問題，研究人員找到了理想的“模特”和協(xié)作“伙伴”。

瀕臨滅絕的附生植物鼓槌石斛，因可開出成串明艷的黃色花朵，是叢林中“明星”，具有藥用和觀賞價值。然而，對于這種蘭花的共生種子發(fā)芽、原球莖解剖和發(fā)育形態(tài)的認(rèn)知，幾乎還是空白。

研究人員小心地從鼓槌石斛果莢中取出種子，并在零下20℃儲存，好喚醒它們用于實驗。與此同時，還用上了能促進(jìn)種子發(fā)芽的膠膜菌。“這種真菌，是蘭花種子發(fā)芽的重要‘伴侶’，需培養(yǎng)7-9天，再把活躍的菌絲接種到蘭花種子之上。”論文第一作者、西雙版納熱帶植物園碩士研究生高鑫禎介紹。

“我們利用解剖技術(shù)和掃描電子顯微鏡，觀察到鼓槌石斛與膠膜菌GC-15共生發(fā)芽過程中原球莖的發(fā)育過程。”高鑫禎說，根據(jù)形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征，鼓槌石斛種子的萌發(fā)過程可分為6個階段。

他們發(fā)現(xiàn)，原來原球莖形成發(fā)生在較前階段，并在中間階段有了明顯的組織分化，頂部的胚性細(xì)胞發(fā)育形成子葉，中上部的中心位置，則分化出莖頂端分生組織。

“在種子開始吸水膨脹的初始階段，膠膜菌菌絲就通過種孔侵入種胚，后期則通過假根進(jìn)入，在原球莖中下部特定的薄壁細(xì)胞中增殖，但菌絲最終會被原球莖消解，作為多糖營養(yǎng)物質(zhì)，給原球莖發(fā)育提供營養(yǎng)。”西雙版納熱帶植物園副研究員邵士成說，他們還發(fā)現(xiàn)，種子的成熟種胚事先已規(guī)劃好發(fā)育“藍(lán)圖”，種胚會明顯分化形成兩個功能區(qū)，分別發(fā)育形成子葉和莖頂端分生組織以及共生真菌定殖區(qū)，分別行使光合作用、幼苗營養(yǎng)體建成和供給營養(yǎng)的功能。

看似結(jié)構(gòu)簡單的種胚，通過借助共生真菌“伙伴”，完成了復(fù)雜的發(fā)育過程，獲得了子葉、莖頂端分生組織、假根以及菌根等組織器官，形成“原球莖”這一功能體，從而開啟蘭科植物幼苗的生命旅程。

“這項研究，闡明了原球莖發(fā)育過程中的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)變化，為深入了解石斛屬與真菌生物之間的共生關(guān)系，以及蘭花原球莖的結(jié)構(gòu)形成和功能機制提供了新的見解。”羅艷說，這對瀕危蘭科植物保護(hù)和園藝蘭科植物助萌都具有重要的現(xiàn)實意義。

（圖片由中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園提供）

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